8月12日，我校生命科学学院、亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室沈荣鑫、王海洋、衡月芹等在《New Phytologist》（五年平均影响因子10.2，生物学一区）在线发表了题为“A jasmonate-mediated regulatory network modulates diurnal floret opening time in rice”的研究论文。该研究利用多组学手段全面剖析了调控水稻每日开花时间（花时）的细胞、生理和分子基础，建立了一个茉莉酸介导的调控水稻花时的分子网络，为理解水稻花时这一重要性状提供了一个多层次的全局景观。研究还鉴定出一批花时相关基因，并提出了调节水稻花时的技术策略。
水稻颖花开放时间（花时）是指水稻扬花期颖花在一天中的开花时间或开花持续时间。水稻花时是水稻生命周期中一个关键的时期，涉及雄蕊花丝伸长、花药开裂、花粉释放以及授粉，这些活动对植物受精结实至关重要。开花植物能够根据外界环境变化调整自身花时，从而提高植物的适应性。花时也是控制水稻杂交制种效率的关键农艺性状。在杂交稻生产中，恢复系是花粉供体，雄性不育系是花粉受体。只有当双亲颖花的开花时间相遇时，才能高效地生产杂交种子。但在大多数杂交组合，尤其是籼粳强杂优组合中，不育系的平均开花时间通常要晚于恢复系（花时不遇），极大地限制了杂交稻制种效率，影响了杂交稻的广泛应用。因此，解析水稻花时调控的内在遗传机理和环境响应机制，具有重要的理论意义和育种价值。
浆片是控制颖花开闭的关键结构，为对称分布于内外稃之间的子房基部的白色薄片组织。通过系统的细胞学观察和生理生化测量发现，浆片在开花当天浆片吸水膨大，其外侧伸入内外颖接合，挤压内外颖，打开内外颖钩合，促使颖花开放；随后浆片失水皱缩，颖花闭合；浆片细胞壁在开花过程中逐渐变薄。且随着开花的临近，浆片内糖含量，含水量逐渐升高。进一步通过开花前浆片的时间序列转录组分析，鉴定了一批与糖代谢和转运，水通道，细胞壁重塑等花时相关的基因在开花前后表现出不同的表达特征，特别是茉莉酸（Jasmonic acid，JA）合成和信号传导基因在开花过程中持续表达上调，且JA积累逐渐增加。利用CRISPR/Cas9技术敲除JA合成关键基因OsAOS1，其编码一个丙二烯氧化物合成酶，突变体Osaos1表现出抽穗后推迟开花，花时零散的表型；回补OsAOS1至突变体Osaos1，花时正常；过表达OsAOS1可提早开花0.5个小时；茉莉酸信号传导关键转录因子OsMYC2的RNA干扰（RNAi）植株表现出不开花的表型，进一步证明了JA在调控水稻花时的关键作用。同时，分子实验表明OsMYC2可以结合糖转运蛋白基因OsSWEET4、水通道蛋白基因OsPIP2;2和细胞壁代谢相关基因OsXTH9的启动子并促进其表达。遗传实验也证实突变OsSWEET4导致花时异常。此外OsMYC2还可以结合OsAOS1的启动子并促进其表达，说明JA对花时的调控可能通过正反馈回路调节JA的生物合成和信号传导。基于以上结果，本研究提出水稻颖花开放前，浆片中JA含量提升，OsMYC2通过直接调控糖转运，水通道，细胞壁重塑和JA生物合成基因的表达，提高浆片内渗透压同时促使细胞壁松弛，浆片细胞吸水膨大进而调控水稻颖花开放的分子调控网络（如图）。
华南农业大学生命科学学院沈荣鑫副教授、王海洋教授和衡月芹副教授为论文通讯作者，华南农业大学生命科学学院助理实验师丁文燕，实验室毕业博士生苟亚军和在读博士生李亚静为论文共同第一作者。本研究得到了国家自然科学基金重大项目、国家自然科学基金创新群体项目、国家自然科学基金面上项目、崖州湾国家实验室揭榜挂帅项目等的资助。沈荣鑫研究小组聚焦籼粳稻杂种优势利用的研究，关于主效的籼粳杂种不育基因、三个柱头外露基因、首个调控籼粳花时差异的关键基因等研究为推动籼粳杂交稻的产业化发展提供了理论指导和基因资源。
论文链接：http://doi.org/10.1111/nph.20039
文图/生命科学学院
