1月2日，华南农业大学储成才教授和华中农业大学石磊教授合作在Molecular Plant杂志上发表题为“Genetic improvement of nitrogen- and phosphorus-use efficiency in crops: Old goals with new aspirations”的综述论文。该文详细梳理了作物氮、磷利用效率遗传基础的最新研究进展，重点关注关键性状及其相关信号调控网络；系统总结了作物氮磷高效基因的鉴定，并探讨了这些基因自然变异与土壤养分有效性间的关联，从而揭示作物驯化过程中的适应规律；提出了以优化环境与资源协同、平衡产量与品质、培育具有更高氮磷利用效率的作物品种为核心，推动可持续农业发展的策略。
研究背景
土壤氮磷有效性是决定作物产量的关键因素，但其普遍不足已成为制约全球农业增产的主要限制。1961-2022年间，全球人口增长162%，而耕地资源有限。为保障粮食供给，氮肥与磷肥的全球施用量分别激增至原来的约9.1倍和4.1倍。然而与之形成巨大反差的是，同期全球耕地的氮利用效率仅微增1.4%，磷利用效率也仅提高36.1%，过量施肥更引发了系列环境问题。现代育种多在高投入条件下以高产为目标，但多项研究表明，高、低投入条件下的作物产量缺乏强相关性。因此，亟需培育在减肥条件下仍能保持高产、提升氮磷利用效率的作物品种。
综述内容
1.决定作物氮磷利用效率的关键性状
氮磷利用效率主要由以下四组相互关联的性状共同决定（图1）：营养有效性（受根系分泌物及根系–微生物互作调控）、营养吸收（涉及转运蛋白活性、菌根/根瘤菌共生与根系构型）、营养转运（与养分运输及再分配相关）和营养利用（取决于养分的同化与代谢过程）。
图1 影响作物氮磷利用效率的关键性状
2.作物氮磷信号通路
基于水稻在氮磷营养研究中的系统积累，阐述了水稻氮磷信号通路的调控机制（图2）。硝酸盐信号通过其受体NRT1.1B介导两个并行模块：其一，硝酸盐促进NRT1.1B与SPX4互作，通过招募NBIP1降解SPX4，从而释放NLP3入核激活硝酸盐响应；其二，硝酸盐削弱NRT1.1B与CNGC14/16的互作，激活钙信号，诱导NLP3磷酸化，进而促进其核转位与转录活性。其中，钙信号模块实现分钟级快速感知与长期氮稳态维持，SPX4降解模块则强化小时级响应，二者时序互补协调短期同化与长期需求。
SPX-PHR模块是磷饥饿信号通路中的核心。SPX蛋白作为细胞内磷感受器，通过结合肌醇多磷酸盐感知磷水平。在磷饥饿条件下，SDEL1/2积累并降解SPX4，解除对PHR2的抑制，促其入核。核内PHR2与SPX1/2解离后结合磷饥饿诱导基因的启动子；地上部SPX6的降解进一步促进PHR2入核及其与靶基因的结合。多个SPX蛋白通过差异化的亚细胞定位与丰度调控协同作用，共同响应外界磷浓度波动，以维持植物体内的磷稳态。
图2 水稻氮磷信号通路
3.作物氮磷高效基因的鉴定
该综述总结了目前通过遗传学鉴定的156个氮高效基因与64个磷高效基因。通过对其进行系统分类，鉴定出13个调控氮利用效率和8个调控磷利用效率的基因家族，这些家族在至少两种作物中均发挥功能，是跨物种改良的潜在靶点。
4.氮/磷高效基因的自然变异与土壤氮/磷有效性的关联
文章以水稻为模型，分析了氮/磷高效基因的自然变异与土壤氮/磷有效性的关联（图3）。发现TCP19与PSTOL1的优异等位基因频率和土壤总氮含量呈显著负相关，GATA8则呈显著正相关；NRT1.1B与RNR10的优异等位基因频率和土壤有效磷含量显著负相关。磷高效基因PSTOL1与氮高效基因NRT1.1B/RNR10分别介导水稻对低氮和低磷土壤的适应，揭示了作物适应本土环境过程中的氮磷协同机制。TCP19/PSTOL1与NRT1.1B/RNR10的优异等位基因分别在氮、磷充足地区发生丢失。因此，作物育种需在营养充足与限制条件下系统评价品种，以重新引入这些丢失的优异等位基因。
图3 水稻氮/磷高效基因与土壤氮/磷含量的关联
5.面向环境-资源协调与产量-品质平衡的氮磷特异性状设计
硝酸盐作为植物主要氮源，易通过淋溶损失并导致水体富营养化。因此，提高氮利用效率必须着力于提高氮吸收效率和优化根系构型。现有氮高效基因型中，36.3%的改良性状源于氮转运蛋白功能增强，但通过根系构型改造培育的案例有限。未来需整合两者，协同提升作物氮吸收并减少土壤氮素流失。提高磷利用效率关键在于优先活化土壤中因长期施肥积累的难溶性磷。然而，当前磷高效基因型中仅9.4%的改良性状针对土壤磷有效性，主要通过酸性磷酸酶或植酸酶促进有机磷活化。尽管增加有机酸分泌能释放固定态磷，但未有成功应用。文章建议未来性状改良需加强对土壤难溶磷高效活化，以降低对有限磷矿资源的依赖。
种子蛋白质含量与氮含量呈强正相关，但51.7%的氮高效基因型籽粒氮含量未显著提升甚至下降。磷主要以植酸形式储存，这是一种抗营养素，难以被单胃动物消化，易导致矿物质缺乏及环境污染。在现有磷高效基因型中，52.9%的种子磷含量较背景基因型有所增加。因此，需通过调控关键磷转运蛋白来限制磷向籽粒的转运，从而降低籽粒植酸含量。
6.氮磷利用效率的遗传改良策略
文章总结了转基因技术、分子标记辅助选择和基因编辑技术等在作物氮磷利用效率改良中的应用进展，并讨论了全基因组选择、基因编辑技术和合成生物学在未来氮磷利用效率改良中的应用前景。
氮和磷在生理与分子层面存在广泛复杂的互作，其互作框架已基本阐明，当前的核心挑战在于利用这一互作关系，实现氮磷的协同利用，以在波动的养分环境中优化作物生长。
学校农学院博士后汪威和博士生陈达为本文共同第一作者；农学院储成才教授和华中农业大学资源与环境学院石磊教授为共同通讯作者；农学院孙虎威副教授、澳大利亚乐卓博大学Surya Kant副教授和英国雷丁大学John P. hammond教授参与了本文的写作和修改。本工作受到国家自然科学基金（U23A20185、U22A20468、32272802和32302655）和国家重点研发计划（2021YFD1201300）等项目支持。
相关论文链接：https://doi.org/10.1016/j.molp.2025.12.030
文图/农学院
