近日，我校农学院作物资源高效研究团队青年教师石碧海副教授与法国国家科学研究中心Teva Vernoux课题组、Patrick Achard课题组合作在国际权威期刊Nature Communications（影响因子16.6，中科院一区Top）发表了题为“A quantitative gibberellin signaling biosensor reveals a role for gibberellins in internode specification at the shoot apical meristem”的研究论文。该研究开发了一种比率型赤霉素（Gibberellins, GA）信号生物传感器（biosensor），首次揭示了GA信号在茎尖分生组织（Shoot apical meristem, SAM）的分布模式，发现了GA信号通过调节细胞分裂面方向调控SAM中节间细胞特化的机制。
SAM是植物地上部所有器官的来源，其包含一个干细胞团，能够在整个生命周期中以模块化方式连续不断产生侧生器官和茎节，对于植物株型形成具有深远影响。一个发育模块，或称为一个植物发育单元（phytomer），包含节间、节上的侧生器官和叶腋处侧芽。发育单位的生长和组织形式会随着发育进程而发生变化。如，拟南芥营养生长期节间生长受到抑制，莲座叶侧芽处于休眠状态；当进入开花转换期，SAM转变为花序分生组织，产生伸长的节间，叶腋处侧芽打破休眠外生形成侧枝；开花期侧枝则以花的形式呈现。目前，人们对于叶、花和侧枝等侧生器官的起始机制有了比较深入的认识，然而，对于节间如何起始的机制尚不清楚。
SAM生长对于生命周期内器官持续发生至关重要。GA是一类二萜类植物激素，对植物生长有重要调控作用，参与种子萌发、节间伸长和开花等诸多生长发育事件。然而，GA及其信号转导在SAM生长中作用仍所知甚少，有待深入研究。DELLA蛋白是GA信号通路的核心负调控因子。当GA存在时，受体蛋白GID1与GA结合后发生构象变化，使得DELLA蛋白与之结合，促进DELLA蛋白泛素化和随后26S蛋白酶体途径对DELLA的降解，从而解除DELLA蛋白对下游基因的限制，促进植物生长。
该研究首先开发了一种比率型GA信号生物传感器qmRGA，qmRGA通过定量映射由GA及其受体浓度的协同作用产生的GA信号活性，提供了细胞水平上GA功能的信息。通过生化和体内荧光蛋白定量等手段，进一步证明了qmRGA在下胚轴和SAM等组织器官中能够对外源和内源GA变化作出响应。为探索GA信号在SAM生长过程中的可能作用，研究人员利用qmRGA对SAM中GA信号分布进行定量分析，绘制了茎尖生长点SAM中的GA信号活性分布图，发现高强度GA信号主要存在于器官原基间区域(inter-primordia-region, IPR)的细胞中。通过对GA信号活性与细胞扩张和细胞分裂进行关联分析，发现GA信号活性与IPR细胞分裂面横向分布相关。进一步分析GA信号增强突变体global della和quad della、GA合成缺陷突变体quad ga2ox以及GA信号区域特异减弱植株pCUC2::gai-VENUS在SAM上IPR和非IPR区域的细胞分裂方向的变化情况，证明了GA信号调控细胞分裂面的方向。时间点活体成像跟踪上述遗传材料中IPR细胞的组织方式和发育变化，揭示了IPR细胞的分裂模式确实预先组织细胞成放射状排列，就像在节间中一样。这种放射状的组织方式以及IPR细胞位于器官原基之间的定位，表明这些细胞是节间前体细胞。最后，作者在上述材料中观察到植物节间长度的相应变化。因此，以上结果支持了这样的假设：在IPR中较高的GA信号活性通过调节细胞分裂面的方向，特化了茎尖生长点SAM中节间的细胞组织结构。该研究为进一步深入理解GA在SAM中的作用提供了新的见解。
GA信号在SAM中节间细胞特化中的作用模型
农学院作物资源高效研究团队青年教师石碧海副教授和法国国家科学研究中心植物分子生物学研究所、斯特拉斯堡大学Amelia Felipo-Benavent博士为该论文共同第一作者。法国国家科学研究中心植物生殖与发育实验室、里昂高等师范学校Teva Vernoux研究员和法国国家科学研究中心植物分子生物学研究所、斯特拉斯堡大学Patrick Achard研究员为该论文的共同通讯作者。该研究得到了法国国家研究署(French National Research Agency) 和岭南现代农业科学与技术广东省实验室基金等项目的经费支持。
相关论文信息：https://www.nature.com/articles/s41467-024-48116-4
文图/农学院 石碧海